Ενώ στους άρρενες παρατηρείται συνεχής παραγωγή σπέρματος, η παραγωγή του θηλυκού γαμέτη, δηλαδή του ωαρίου και η επακόλουθη απελευθέρωση του από την ωοθήκη, ωορρηξία ή ωοθηλακιορρηξία είναι κυκλική. Αυτό το κυκλικό σχέδιο ισχύει, ουσιαστικά, για τη λειτουργία όλων των δομών του αναπαραγωγικού συστήματος στα θήλεα. Στο ανθρώπινο είδος ο κύκλος αυτός ονομάζεται καταμήνιος ή έμμηνος κύκλος[περίοδος] και κατά μέσο όρο διαρκεί 28 ημέρες.

    Τα γαμετικά κύτταρα του θήλεος, όπως και του άρρενος, φέρουν διαφορετικά ονόματα για διαφορετικά στάδια ανάπτυξής τους. Είναι όμως εξυπηρετικό να χρησιμοποιείται ο όρος ωάριο και να υποδηλώνει οποιοδήποτε στάδιο ανάπτυξης των γαμετικών κυττάρων.

    To ωάριο[ωοκύτταρο 1^ης τάξης] αποτελεί το μεγαλύτερο κύτταρο του σώματος, που είναι ορατό ακόμα και με γυμνό μάτι. Σε αντίθεση με το σπερματοζωάριο, το ωάριο είναι ακίνητο και είναι το μόνο κύτταρο στα ανώτερα ζώα που έχει την ικανότητα να αναπτύσσεται σε νέο οργανισμό. Τα ωάρια παράγονται στις ωοθήκες και έχουν σχήμα σφαιρικό ή ωοειδές με  διάμετρο που ποικίλλει: στον άνθρωπο και στον αχινό 100μm, στα βατράχια και στα ψάρια 1-2 μm και στα πτηνά και στα ερπετά μέχρι αρκετά εκατοστά. Το κυτταρόπλασμα τους περιέχει λέκιθο ως αποταμιευτική ουσία. Έξω από την πλασματική μεμβράνη υπάρχει ένα προστατευτικό περίβλημα που καλείται λεκιθική στοιβάδα[vitelline layer] στον αχινό και στα κοτόπουλα. Στα θηλαστικά καλείται διάφανη ζώνη[zona pellucida]. Η στοιβάδα αυτή προστατεύει το ωάριο από μηχανικές βλάβες. Σε πολλούς οργανισμούς ενεργεί επίσης ως φραγμός, για τη γονιμοποίηση του από σπερματοζωάριο άλλου είδους οργανισμού. Επιπλέον αποτελεί φραγμό για τη γονιμοποίηση του ωάρια από δεύτερο σπερματοζωάριο ενώ περιέχει και πρωτεϊνες που δίνουν το σήμα για την έναρξη της ακροσωμικής αντίδρασης. Συχνά τα αυγά οργανισμών που δεν υπάγονται στα θηλαστικά, περιβάλλονται και από πρόσθετες στοιβάδες. Οι στοιβάδες αυτές προσθέτονται κατά την κίνηση των ωαρίων διαμέσου του ωαγωγού. Εκκρίνονται από τα επιθηλιακά κύτταρα που επενδύουν τον ωαγωγό. Δηλαδή, το κέλυφος και το ασπράδι[αλβουμίνη] των αυγών της κότας προσθέτονται μετά τη γονιμοποίηση καθώς τα αυγά μετακινούνται διαμέσου του ωαγωγού. Στα έντομα η λεκιθική στοιβάδα περιβάλλεται από ένα σκληρό περίβλημα το χόριο.

    Τα ωάρια [όπως και τα σπερματοζωάρια] είναι πολύ διαφοροποιημένα φυλετικά κύτταρα. Περιέχουν το μισό από το καθορισμένο για τα άλλα κύτταρα αριθμό των χρωμοσωμάτων. Ο αριθμός ελαττώνεται με τη διεργασία της μείωσης που γίνεται κατά τη διάρκεια του σχηματισμού των γαμετών ή της γαμετογένεσης , μια διαδικασία που είναι γνωστή σαν σπερματογένεση στους αρσενικούς οργανισμούς και σαν ωογένεση στους θηλυκούς οργανισμούς. Η μείωση αποτελείται από δύο κυτταρικές διαιρέσεις που με αυτές ο αριθμός των χρωμοσωμάτων ελαττώνεται στο μισό απ’ ότι είναι ο καθορισμένος αριθμός στα άλλα κύτταρα στο σώμα. Κατά τα τελευταία στάδια της ωρίμανσης τα δύο χρωμοσώματα που ανήκουν που ανήκουν σε καθένα από τα 23 ζευγάρια ξεχωρίζουν το ένα από το άλλο και μοιράζονται σε διαφορετικά κύτταρα. Έτσι κάθε ώριμο γεννητικό κύτταρο [σπερματοζωάριο ή ωάριο] περιέχει ένα χρωμόσωμα από κάθε ζεύγος των χρωμοσωμάτων που είναι παρόντα στο άωρο γεννητικό κύτταρο[πρωτογενές σπερματοκύτταρο ή πρωτογενές ωοκύτταρο].

Η διαφανής ζώνη, η σύνθεσή της και ο ρόλος της

Όπως προαναφέρθηκε, τα ωάρια όλων των θηλαστικών περιβάλλονται από τη διαφανή ζώνη, ένα εξωκυττάριο κάλυμμα το οποίο συντίθεται από το ωοκύτταρο. Η διαφανής ζώνη αποτελεί τη θέση αρχικής αλληλεπίδρασης μεταξύ σπερματοζωαρίων με το ωάριο. 

Ο ρόλος της διαφανούς ζώνης έγκειται στα εξής:

Ø        Προστατεύει το ωάριο από μηχανικές βλάβες

Ø        Σε πολλούς οργανισμούς ενεργεί επίσης ως φραγμός για τη γονιμοποίηση του ωαρίου από σπερματοζωάριο άλλου είδους οργανισμού.

Ø        Επιπλέον αποτελεί φραγμό για τη γονιμοποίηση του ωαρίου από δεύτερο σπερματοζωάριο.

Ø        Περιέχει και πρωτεΐνες που δίνουν το σήμα για την έναρξη της ακροσωμικής αντίδρασης.

Σύνθεση της διαφανούς ζώνης

Αναλύοντας τη σύνθεση της διαφανούς ζώνης σε διάφορα είδη οργανισμών, προκύπτει ότι αποτελείται από 3 ή 4 γλυκοπρωτεΐνες.

Συγκεκριμένα στο ποντίκι η διαφανής ζώνη αποτελείται από 3 θειούχες γλυκοπρωτεΐνες, τις ZP1, ZP2 και ZP3. Η ΖΡ1 αποτελεί ουσιαστικά το σκελετό της διαφανούς ζώνης. Η ΖΡ2 είναι ο τελικός μεσολαβητής στην σύντηξη του σπερματοζωαρίου με το ωάριο. Η ΖΡ2 μετά τη γονιμοποίηση, μετατρέπεται σε μια άλλη μορφή, τη ΖΡ2f  η οποία παρεμποδίζει τη σύντηξη του σπερματοζωαρίου με το ωάριο. Η ΖΡ3 αναγνωρίζει το σπερματοζωάριο και δίνει το σήμα για την έναρξη της ακροσωμικής αντίδρασης. Μετά τη γονιμοποίηση, η ΖΡ3 δε συμμετέχει στην ακροσωμική αντίδραση.

Στον άνθρωπο, υπάρχουν λιγότερα ευρήματα για τη διαφανή ζώνη απ’ ότι στο ποντίκι. Ύστερα από διάφορες έρευνες, πρόσφατα η ερευνητική ομάδα Moos κατέληξε στο συμπέρασμα ότι η ανθρώπινη διαφανής ζώνη αποτελείται από 3 είδη γλυκοπρωτεϊνών, τα ΖΡ1[Mr~150 kDa], ZP2[Mr~100 kDa] και ZP3[Mr~55-65 kDa].

Να σημειωθεί ότι στον άνθρωπο η ΖΡ1 δεν ανιχνεύεται μετά τη γονιμοποίηση, σε αντίθεση με το ποντίκι που παραμένει αναλλοίωτη. Για να εξηγηθεί αυτό, έχει προταθεί ότι οι κορτικοειδείς πρωτεάσες του ανθρώπου μετατρέπουν την ΖΡ1 σε μη ανιχνεύσιμες μορφές.

ZP3, υποδοχέας του σπερματοζωαρίου

Η ΖΡ3 έχει ΜΒ:83.000, pl 4,7 και αποτελείται από 402 αμινοξέα, 3-4 ολιγοσακχαρίτες που συνδέονται με Ν-γλυκοσιδικό δεσμό σε υδρόφιλα τμήματα ασπαραγίνης και ακαθόριστο αριθμό ολιγοσακχαριτών που συνδέονται με Ο-γλυκοσιδικό δεσμό στη σερίνη/θρεονίνη. Οι ολιγοσακχαρίτες είναι πλούσιοι σε μαννόζη και σιαλικό οξύ.

Η πρωτοταγής δομή της πολυπεπτιδικής αλυσίδας της ΖΡ3 αποτελείται από 402 αμινοξέα κυρίως προλίνη (29), κυστεϊνη (13), σερίνη και θρεονίνη (70), ιστιδίνη (13), τρυπτοφάνη (6) και μεθειονίνη(2). Σε σύγκριση με άλλες πρωτεΐνες των σπονδυλωτών  είναι ασυνήθιστα πλούσια σε προλοίνη, σερίνη/θρεονίνη, ιστιδίνη και βαλίνη και φτωχή σε μεθειονίνη, λυσίνη, τυροσίνη και ισολευκίνη.

 Η δευτεροταγής δομή της πολυπεπτιδικής αλυσίδας σχηματίζεται από περιέλιξη μάλλον α μορφής, μήκους 5-29 αμινοξέων που χωρίζονται από περιοχές αντίστροφης, μάλλον τύπου β, περιέλιξης, μήκους 4-10 αμινοξέων. Στις δεύτερες εντοπίζονται οι 6 σχετικά υδρόφιλες περιοχές αλληλουχίας Asn-Xaa-Ser/Thr. Σε 3-4 από αυτές συνδέεται με Ν-γλυκοσιδικό δεσμό στην ασπαραγίνη μια ολιγοσακχαριδική αλυσίδα.

Η ΖΡ3 συντίθεται και εκκρίνεται κατά τη διάρκεια της  αύξησης και ωρίμανσης του ωοκυττάρου. Η σύνθεση της ΖΡ3 αντιπροσωπεύει το 2-3%(η σύνθεση της τουμπουλίνης, ακτίνης και γαλακτικής αφυδρογονάσης αντιπροσωπεύει περίπου το 1,5%, 1% και 1,5% αντίστοιχα) της ολικής πρωτεϊνοσυνθετικής δραστηριότητας του αναπτυσσόμενου ωοκυττάρου και το ποσό των αντιγραφών mRNA της ΖΡ3 αυξάνει συνεχώς και φτάνει στο εντελώς ανεπτυγμένο ωοκύτταρο των 65 μm τα 240.000 αντίγραφα. Για σύγκριση σημειώνεται ότι το μέγιστο των αντιγράφων mRNA που έχουν μετρηθεί σε ηπατοκύτταρα φθάνει τα 50.000 αντίγραφα. Μετά τη μείωση, μετρούνται 5.000 αντίγραφα ανά ωάριο. ΖΡ3 mRNA βρίσκεται και σε κύτταρα άλλων ιστών όπως καρδιάς, εγκεφάλου, εντέρου, νεφρού, ήπατος, μυών, όρχεων, μήτρας, αλλά σε ποσότητα ίση με το 0,005% αυτής των πλήρως αναπτυγμένων ωοκυττάρων.

Το σχηματιζόμενο από την πρωτεϊνοσύνθεση πολυπεπτίδιο έχει μια αλληλουχία-οδηγό από 22 αμινοξέα στο αμινοτελικό του τμήμα. Η Ν- και Ο-γλυκοζυλίωση δεν είναι απαραίτητη για την έκκριση της γλυκοπρωτεΐνης από το αναπτυσσόμενο ωοκύτταρο.

Σύγκριση ανάμεσα στο σπερματοζωάριο και στο ωάριο

    Στο σημείο αυτό, έχοντας περιγράψει το ωάριο και την ανάπτυξη του, κρίνεται σκόπιμη μια σύντομη περιγραφή του σπερματοζωαρίου και σύγκρισή του με το ωάριο.

    Ωστόσο, πριν τη σύγκριση αυτή, είναι καλό να δούμε κάποια σχήματα που απεικονίζουν το σπερματοζωάριο(εικόνες 13,14 και 15) και το ωάριο(εικόνα 15).

Το σπερματοζωάριο και το ωάριο είναι διαφορετικά σε πολλές συγκρίσεις γιατί το καθένα έχει προσαρμοσθεί για ειδικευμένο ρόλο. Το ωάριο είναι πάρα πολύ μεγάλο αν το συγκρίνουμε με το σπερματοζωάριο και είναι ακίνητο ενώ το μικροσκοπικό σπερματοζωάριο είναι πάρα πολύ κινητικό. Το ωάριο έχει αφθονία από κυτταρόπλασμα που περιέχει κοκκία λεκίθου που προμηθεύουν την αρχική τροφή την πρώτη εβδομάδα της ανάπτυξης. Το σπερματοζωάριο μοιάζει πολύ λίγο με το ωάριο και με άλλα κύτταρα γιατί έχει πάρα πολύ λίγο κυτταρόπλασμα και έχει διαφοροποιηθεί και ειδικευτεί για κίνηση. Επιπλέον το ώριμο σπερματοζωάριο χαρακτηρίζεται από την ανυπαρξία ορισμένων οργανιδίων όπως π.χ. ER, ριβοσωμάτων, υπεροξειδιοσωμάτων και κυστιδίων. Χαρακτηρίζεται επίσης από την έντονη παρουσία και χαρακτηριστική κατανομή των μιτοχονδρίων, ώστε να παρέχεται στο μαστίγιο η απαιτούμενη ενέργεια. Συνήθως το σπερματοζωάριο συνίσταται από δύο μορφολογικά και λειτουργικά διακριτές περιοχές. Την κεφαλή, η οποία περιέχει ένα ασυνήθιστα συμπυκνωμένο πυρήνα με απλοειδή αριθμό χρωμοσωμάτων και την ουρά η οποία μετακινεί το σπερματοζωάριο προς το ωάριο. Στο πρόσθιο μέρος της κεφαλής βρίσκεται ένας σχηματισμός γνωστός ως ακροσωμικό κυστίδιο. Το ακροσωμικό κυστίδιο προέρχεται από το σύμπλεγμα Golgi των σπερματοκυττάρων και στην πραγματικότητα είναι ένα εξειδικευμένο γιγαντιαίο λυόσωμα. Περιέχει υδρολυτικά ένζυμα που συμμετέχουν στη γονιμοποίηση. Τα σπερματοζωάρια παράγονται στους όρχεις μετά από διαφοροποίηση των σπερματογονίων. Σε αντίθεση με τα ωοκύτταρα, η διαφοροποίηση των σπερματοζωαρίων επιτελείται μετά την ολοκλήρωση της μείωσης και τη δημιουργία απλοειδών κυττάρων. Τέλος όσον αφορά τη σύνθεση που έχουν τα σπερματοζωάρια σε φυλετικά χρωμοσώματα, υπάρχουν δύο δυνατότητες στα κανονικά σπερματοζωάρια: ή 22 αυτόσωμα χρωμοσώματα μαζί με ένα Χ χρωμόσωμα, ή 22 αυτόσωμα χρωμοσώματα μαζί με ένα Υ χρωμόσωμα. Αντίθετα στο κανονικό ωάριο υπάρχει μόνο ένα είδος και αυτό είναι 22 αυτοχρωμοσώματα μαζί με ένα Χ χρωμόσωμα.

Στον παρακάτω πίνακα(πίνακας 1) παρουσιάζονται συνοπτικά τα χαρακτηριστικά του ωαρίου και του σπερματοζωαρίου και γίνεται μία σύντομη σύγκρισή τους.

Έχοντας συγκρίνει το ωάριο με το σπερματοζωάριο – και αφού έχουμε περιγράψει την ωογένεση – στο σημείο αυτό θα παρουσιάσουμε μία εικόνα (εικόνα 11) στην οποία φαίνεται η σύγκριση της ωογένεσης με τη σπερματογένεση.